全国制覇を果たしたグリークラブは一躍人気者になり、新メンバーのオーディションに応募が殺到する。すばらしい歌を聴かせた転校生のマーリーが合格。歌は上手いが、態度が悪く落とされてしまったジェイクは、実はグリークラブと意外な関係があった。
ニュー・ディレクションズが全国大会で優勝し、マッキンリー高校が芸術学校に生まれ変わる。そして、ウィルはハリス教育委員長から校長に任命され、サムがグリー部の顧問を引き継ぐ。月日は流れ、カートとブレインは舞台で成功を収め、アーティはティナ主演の映画を製作し映画祭で上映されることとなり、メルセデスも歌手として忙しい日々を送っていた。レイチェルがトニー賞の候補となり、彼女のために仲間たちが応援に駆けつける。
落第点を取ってチア部を追い出され、ユニフォームとポニーテールも禁止されたブリトニー。そんな彼女を元気づけようと、グリークラブは再びブリトニー・スピアーズの曲を歌うことにする。NYでは、レイチェルとカートが共同生活を始める。
ウィルがワシントンDCから戻り、ついにエマとの結婚式の日を迎える。しかし、一人で準備を進めてきたエマのストレスは極限に達しようとしていた。当日はバレンタインデー。グリークラブの卒業生と現役生が集合し、様々なカップルの恋模様が繰り広げられる。
スーは、地区大会で敗退したグリークラブに追い打ちをかけるように、音楽室を奪ってチア部の練習場所にする。全国制覇の夢に破れた上、音楽室や講堂からも追い出されたグリー部のメンバーたちはすっかりやる気をなくし、マーリー以外は全員が別の部に入ってしまう。