私立桜蘭学院は「一に家柄、二にお金」の超金持ち学校。その高等部に奨学特待生として入学した一般庶民の藤岡ハルヒは、静かに勉強できる場所を探して校内を歩き回っていた。ようやく見つけた第三音楽室の扉を開けると、そこは須王環を始めとするホスト部の部室。驚いたハルヒは、誤って800万円相当の花瓶を割ってしまう。「100人の指名客を集められたらチャラ」という命令を下されたハルヒはホストとして働くこととなる。右も左も分からないハルヒであったが、意外や意外、持ち前の優しさと天然キャラで指名客は増える一方。常連客の1人である綾小路はそれを良く思わず嫌がらせをするが、ハルヒが、実は女であることが発覚して…。

ホスト部生活にいまいち馴染めないでいるハルヒは、ある日、常連客のひとりである春日崎奏子に気に入られる。彼女には珠洲島享という許婚がいて、彼のことを好いてもいた。しかし想いを伝えることができず、その反動で「さすらいのホストめぐり」を続けているという。事情を知った環は「お客様の幸せのために存在する」という名目を胸に、ダンスパーティを開催する。ハルヒは珠洲島の本心を聞き出すために嘘のラブレターを用意し、女装をして彼に近付く。珠洲島は、自分には好きな人がいるという理由でハルヒの告白を断る。立派な男になったら、その人に想いを告げるのだと。

さくら舞い散る学院内の中庭で、ホスト部を営業する部員たち。そのかけ離れた価値観とテンションに、ハルヒはしばしば付いていけないでいた。環はハルヒが男性の格好をしているのが我慢ならず、女らしくしろと嘆く。しかし他の部員たちは、それではハルヒがホスト部にいられなくなるし、ハルヒは可愛いからたくさんの男性から誘いを受けるだろうと推測。ところが、そうでなくても身体検査の日になれば、さすがにばれるということで、一同は「ハルちゃんは断じて男の子作戦」を実行する。身体検査当日、他の生徒たちとは違う部屋で診察を受けることになったハルヒだが、そこへ見知らぬ医者がまぎれ込む。不審人物の進入に気付いた環たちは間一髪のところでハルヒを助ける。

パリから転入してきた宝積寺れんげは、ホスト部に現れるやいなや、いきなり鏡夜に抱きつく。本人は鏡夜の許婚だと言うが、それはただの妄想。彼女は恋愛シミュレーションゲームなどに興味を持ついわゆるオタクであった。鏡夜の容姿にゲーム内の登場人物を重ねて一目惚れをした彼女は、自称マネージャーとしてホスト部に居つこうとする。環は、女性が近くにいればハルヒも女らしくなるだろうと思い、これを快諾する。ある日、れんげは部員たちのキャラクター設定を総じてぬるいと評す。新しい設定を作り、みずから台本を書いてドラマ撮影を始める。環たちも最初は撮影を楽しんでいたが、徐々にれんげの演出がエスカレートしていく。

ふたりだけの怪しげな雰囲気をかもしだすホスト部員。……と言えば、光と馨。ハルヒは、そんな双子兄弟に翻弄されてしまう。双子は言う。人生楽しく過ごすには、刺激的なおもちゃが必要なんだと。「おもちゃ……」呆然とするハルヒに、彼らはハルヒの家を訪問したいと言い出す。そして、あるゲームをしかけてくるのだった。だが、ハルヒの余計な一言がきっかけで、彼らの間に亀裂が生じてしまう。ふたりの喧嘩はヒートアップし、収まる気配を見せない。部員のなかにも、それを止められる者はいなかった。そんななか、ハニーや環から光と馨のこれまでの話を聞くハルヒ。ふたりは昔から常に仲が良く、ふたりだけの世界に閉じこもっている傾向すらあったという。

ホスト部の門戸を叩く者がいた。桜蘭学院初等部からやって来た少年･嗣郎だ。ホスト部の看板である環に、弟子入りを志願しに来たのだ。「キング」と呼ばれ、有頂天になった環は、嗣郎をホスト部に迎え入れる。しかし、生意気でもやはり初等部。大人の魅力満載なホストの仕事をすぐに理解できるわけがなかった。嗣郎をどのようなホストに育てるか。部員たちは、嗣郎の魅力について頭を悩ます。そこへ自称ホスト部マネージャー、宝積寺れんげが登場する。コーチとして、自分が定めたキャラクターを嗣郎に指導。女子生徒にもてるよう、少年の魅力UPを計るのだが……。ホスト部に愛想をつかしたのか、嗣郎は「時間がない」と部室から飛び出して行く。嗣郎を追って、ハルヒは環たちと初等部に潜入する。