遥かな未来。人々は地中で時折起きる地震と落盤に怯えながら何百年も息を潜めるように暮らしてきた。村を広げるための穴掘りをしていた少年・シモンは、不思議に光る小さなドリルを見つける。そして、シモンの兄貴分であるカミナは地上があることを信じ、外へ出ようと目論んでいた。ある日、地震と共に村の天井が崩れ巨大なメカが落ちてくる！ 暴れるメカに無謀にも立ち向かおうとするカミナ。その彼の前にライフルを手にメカ＝ガンメンを追ってきた少女・ヨーコが現れる。しかし彼女のライフルでは、足止めをするのが精一杯。そんな中、シモンは地中から掘り出したモノをカミナとヨーコに見せる。それは顔だけの謎のメカだった…。

ジーハ村を襲ったガンメンを撃破し地上に出たカミナとシモン。そこは更なるガンメンが待ち受ける世界だった。ヨーコの住むリットナー村をたずねる二人。そこには毎日のようにガンメンと戦っている村人たちがいた。村人の一人であるリーロンはシモンの乗っている「ラガン」に興味を持ち、何も知らない二人に「ガンメン」のことや地上のことを教える。翌日、夜明けと共に3体のガンメンが襲来する。驚く二人にヨーコは平然と「いつものこと」と答える。村人が応戦に向かう中、臆病風に吹かれ身動きの取れないシモン。村に危機が迫る中、戦いに加わっていたカミナは隊長機らしいガンメンに目をつける。

シモンとの共同作戦（？）で見事ガンメンを奪取し、敵を撃破したカミナ。奪ったガンメンを「グレン」と名づけて得意げなカミナはヨーコに誘われ、狩りに出かける。その狩場でヴィラルと名乗る獣人と交戦。ヴィラルのガンメン「エンキ」の強さにラガンとグレンは敗退。なんとか命からがら逃げ出したものの、翌日にはリットナー村が襲われるのは明白だった。逃げようと提案するシモン。提案を一蹴し、ヴィラルとの再戦を挑むカミナだったが、やはり歯が立たない。ボロボロになっていくグレンの姿に、思わず顔を伏せるシモンに対し、ヨーコはカミナがシモンが必ず来ることを信じて戦っているのだと話す。

激しい戦いの中、ラガンとグレンが奇蹟の合体を果たし、グレンラガンとなってヴィラルを打ち破ったカミナたち。勢いに乗って敵の本拠地に乗り込もうと旅を始めた矢先、突如合体の特訓を始めると言い出すカミナ。前回の合体はあまりにもブサイクすぎて「男の合体」ではなかったというのだ。最初は笑って取り合わなかったシモンだったが、特訓と称してグレンで大岩を投げつけられて逃げ回る羽目に。だが持ってきた食料を食べつくしてしまい空腹で力が入らない。特訓の最中、突然黒ずくめの4人組がグレンに襲い掛かってくる。彼らは獣人ハンター「黒の兄弟」と名乗り、グレンがシモンを襲っているのだと勘違いして助けに来たのだという。

キタンたちと和解を果たし、旅を続けるカミナ一行。とある場所までたどり着いた途端、突然地面が崩れガンメンごと地下に落下してしまう。落ちた先は古びたガンメンを「顔神様」と崇める奇妙な村だった。ガンメンから出てきたカミナたちは「顔神様の使い」として歓待されるが、その態度に不審なものを感じる。その後、村人たちはある儀式を行うが、それは貧しさゆえの過酷なものだった。儀式を「村が生きていくために不可欠なもの」と説く司祭に対し納得できないカミナ。そんな彼に反発を覚える村の少年ロシウ。一触即発になりかけたそのとき、新たなガンメンが天井から落下してきた！ グレンラガンで応戦するカミナとシモンだったが…。

仲間にロシウとギミー＆ダリーを加えた彼らの前に突如立ち塞がるガンメン軍団。これまでの戦いで成長しているカミナたちはあっけなく倒してしまうが、1体だけ逃してしまう。それを追えば敵の本拠にたどり着けると確信し、追跡するグレンラガン。だがいつの間にか立ち込めた霧のために見失ってしまう。霧中をさまよう中、一人の老人に出会う。老人は一行を奇妙な屋敷に案内するが…そこは温泉旅館?! 女将と美女ぞろいのバニーガールに出迎えられ、下にもおかぬもてなしに浮かれっぱなしのカミナたち。そこにキヨウたちも合流し宴はさらに盛り上がる。ただ一人冷静なロシウは彼らの態度に疑いを抱き、屋敷内の探索を始める。