人類の航空戦力を凌駕する正体不明の飛翔体『ザイ』。上海脱出船団に乗り合わせた鳴谷慧はザイによる襲撃を受けるが、赤く輝く謎の機体に命を救われる。避難先の小松市で慧はある日、見覚えのある赤い機体を目にする。それが運ばれた先は…航空自衛隊の小松基地だった。

自分を救ってくれた機体、「グリペン」と邂逅した慧。『ドーター』と呼ばれるその機体には、人工生命体『アニマ』が乗っており、それこそが慧の出会った少女･グリペンだと技官の八代通は言う。八代通から言われるままに、アニマのグリペンとの時間を過ごす慧。小松の街をめぐりながら、慧はグリペンとの交流を深めていく。

理由は未解明のままながら、慧といることで安定を得るグリペン。二人はテストフライトに向け、シミュレータ訓練やトレーニングを続ける。テストフライトをクリアし、前線で戦うことが可能になれば、ザイを駆逐し切るのも遠い未来ではない。だがある日、思いがけないところから慧は、ドーターとアニマの真実を知るのだった。

トラブルが生じて、中止となったテストフライト。グリペンが廃棄処分されると聞いた慧は基地へ忍び込み、グリペンを連れ出そうと試みる。しかしそこに、ザイ襲来のアラートが無情にも響く。グリペンが安定する条件は慧が近くにいること。悩み考えた末に慧は、グリペンと共に搭乗し、出撃することを決意するのだった。

イーグルとの模擬戦に、グリペンは連戦連敗。得意げなイーグルと反発するグリペン。そんな二人の不仲に慧が頭を悩ませる中、新たなアニマ、ファントムが三沢基地から呼び寄せられた。八代通は、3機のドーター･アニマにより編成される特殊部隊「独立混成飛行実験隊」―通称「独飛」の設立を宣言する。

だまし討ちのような方法で、グリペンとイーグルを模擬戦で圧倒したファントム。憤る慧に対しファントムは、勝つためにはあらゆる手段を取るのが当然と言う。個性が強く、折り合わないアニマたちに不安を覚える慧。そんな矢先、ザイが前線基地を造っているという緊急連絡が飛び込み、独飛として初めての作戦が立案される。